4C
Análisis de Cuarta Esquina
Fourth Corner Analysis · Legendre 1997, Dray & Legendre 2008, ter Braak et al. 2012
Lourdes M. Suárez Villasmil  ·  Cátedra de Bioestadística · Depto. de Matemáticas · FCEFyN · Universidad Nacional de Córdoba, Argentina   |   María de los Ángeles Marrero  ·  Doctorado en Ciencias Biológicas con Mención en Ecología · Pontificia Universidad Católica de Chile

Matrices de entrada

Ingresá las tres matrices en formato CSV (separado por comas). La primera fila y primera columna son encabezados.

R Matriz R — Ambiente
Sitios × Variables ambientales
No cargada
L Matriz L — Comunidad
Sitios × Especies (abundancia o presencia/ausencia)
No cargada
Q Matriz Q — Rasgos
Especies × Rasgos funcionales
No cargada

Configuración del análisis

Elegí el modelo de permutación, estadístico y parámetros de prueba.

Modelo de permutación

Cada modelo representa una hipótesis ecológica distinta sobre cómo se organiza la comunidad. Seleccioná el que corresponda a tu pregunta de investigación. Modelo 6 es el recomendado para la mayoría de los estudios (ter Braak et al. 2012; Dray et al. 2014).
Fuentes: Legendre et al. (1997) · Dray & Legendre (2008) · ter Braak et al. (2012) · Dray et al. (2014)
Modelo 1 Gleason (1926); Nicolson et al. (2002)
Control ambiental sobre individuos
H₀ estadística: no existe relación entre el ambiente y la distribución de cada especie individualmente.
Permuta: abundancias de cada especie por separado entre localidades — las especies se barajan de forma independiente entre sí (filas de L especie por especie).
Interpretación ecológica: cada especie responde individualmente al gradiente ambiental según su tolerancia fisiológica particular (visión individualista de Gleason).
Plantas helófitas que se distribuyen según su tolerancia específica a la anoxia del suelo en humedales (Casanova & Brock, 2000). R fijo · L permut. (cada fila independiente) · Q fijo
Modelo 2 Clements (1916); Poorter et al. (2023)
Control ambiental sobre ensamblajes
H₀ estadística: no existe relación entre el ambiente y la composición de los ensamblajes.
Permuta: vectores de sitios completos (filas enteras de L) — las especies varían juntas o no varían. Se conserva la composición interna de cada comunidad.
Interpretación ecológica: el ambiente estructura comunidades como unidades funcionales; no selecciona especies aisladas sino grupos con requerimientos similares (visión organísmica de Clements).
Formación de islas flotantes en lagunas, donde un conjunto de especies colonizan juntas un espacio (Gordon Colón et al., 2017). R fijo · L permut. (filas completas) · Q fijo
Modelo 3 Hubbell (2001); Gleason (1926)
Lotería por espacios
H₀ estadística: no existe relación entre el ambiente y la abundancia relativa de especies dentro de cada sitio.
Permuta: abundancias de las especies dentro de cada sitio de forma independiente (columnas de L). Altera qué especie domina en cada sitio, sin cambiar la distribución general del sistema.
Interpretación ecológica: la presencia relativa de especies depende del azar de colonización más que del filtro ambiental (hipótesis neutral / lotería).
Colonización de insectos en sustratos nuevos donde las primeras especies facilitan o inhiben a las posteriores (Sladecek et al., 2021). R fijo · L permut. (columnas por sitio) · Q fijo
Modelo 4 Control histórico–evolutivo
Restricción por adaptaciones
H₀ estadística: no existe relación entre los rasgos funcionales y la distribución espacial de las especies.
Permuta: vectores de especies completos — columnas de L (identidad especie–sitio), rompiendo la relación especie–rasgo. La estructura ambiental y comunitaria se conserva.
Interpretación ecológica: la distribución depende de la historia evolutiva (rasgos anatómicos heredados) más que del ambiente inmediato.
Distribución de especies en un gradiente de deshielo. Aquellas con mayor área foliar y contenido de nitrógeno se concentraron en sitios de deshielo tardío, mientras que especies con mayor ángulo foliar y altura aparecieron en sitios de deshielo temprano (Dray et al., 2014). R fijo · L permut. (columnas completas) · Q fijo
Modelo 5 Combinación restringida M2 + M4
Mezcla de regulación ambiental y adaptaciones
H₀ estadística: no existe relación entre el ambiente y las especies, ni entre los rasgos y las especies.
Permuta: combina M2 (filas de L) y M4 (columnas de L) simultáneamente — controla tanto la estructura de los ensamblajes como la relación especie–rasgo.
Interpretación ecológica: coexistencia de control ambiental y restricciones adaptativas; algunas asociaciones responden al sitio, otras a los rasgos heredados.
Un herbazal donde la dominancia de Sporobolus virginicus depende tanto de su plasticidad fenotípica como del pH y salinidad del suelo (Avendaño et al., 2018). R fijo · L permut. (filas + columnas) · Q fijo
Modelo 6 ★ ter Braak et al. (2012) · Recomendado
Interacción total predictiva
H₀ estadística: no existe relación entre los rasgos funcionales y el ambiente mediada por la distribución de especies.
Permuta: permutación secuencial doble — corre M2 (control R–L) y M4 (control L–Q) por separado; es significativo solo si ambos p ≤ α. Reporta max(p_M2, p_M4).
Interpretación ecológica: la presencia y abundancia son función obligatoria de la interacción directa rasgo–ambiente; el modelo más restrictivo, controla el error tipo I en todos los escenarios posibles.
Aves cuyas probabilidades de presencia en zonas urbanas dependen estrictamente de si anidan en edificios y de su hábito alimenticio (Brown et al., 2014). Test secuencial doble: significativo solo si ambos brazos arrojan p ≤ α (ter Braak et al., 2012). Arm A: R fijo · L permut. (filas) · Q fijo  |  Arm B: R fijo · L permut. (cols) · Q fijo
Referencia bibliográfica clave: Dray & Legendre (2008) demostraron mediante simulaciones que solo M6 (combinación secuencial de M2 y M4) controla el error tipo I en todos los escenarios posibles de relación entre R, L y Q. ter Braak et al. (2012) confirmaron y refinaron este resultado. Dray et al. (2014) lo integraron en el marco RLQ.

Parámetros estadísticos

Corrección de p-valores múltiples

Con muchos rasgos × variables, ajustar por comparaciones múltiples es importante.
Sin corrección
p-valores crudos de permutaciones
Holm
Recomendada. Controla FWER con más potencia que Bonferroni
Bonferroni
Conservadora. p × nTests
FDR (Benjamini-Hochberg)
Control de tasa de falsos descubrimientos

Tabla de resultados

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Gráficos de ordenación

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Referencias

Avendaño, Y., Fedón, I.C., Barreto-Pittol, E.M., Marrero, M. de los Á., Barreto, M.B. & Suárez-Villasmil, L. (2018). Patrones espaciales en un herbazal halófilo: suelos, comunidades vegetales y plasticidad fenotípica de Sporobolus virginicus (L.) Kunth en el Estado Miranda, Venezuela. Biota Colombiana, 19, 23–40.

Brown, A.M., Warton, D.I., Andrew, N.R., Binns, M., Cassis, G. & Gibb, H. (2014). The fourth-corner solution – using predictive models to understand how species traits interact with the environment. Methods in Ecology and Evolution, 5, 344–352.

Casanova, M.T. & Brock, M.A. (2000). How do depth, duration and frequency of flooding influence the establishment of wetland plant communities? Plant Ecology, 147, 237–250.

Dray, S. & Legendre, P. (2008). Testing the species traits-environment relationships: the fourth-corner problem revisited. Ecology, 89, 3400–3412.

Dray, S., Choler, P., Dolédec, S., Peres-Neto, P.R., Thuiller, W., Pavoine, S. & ter Braak, C.J.F. (2014). Combining the fourth-corner and the RLQ methods for assessing trait responses to environmental variation. Ecology, 95, 14–21.

Gordon Colón, E., Suárez-Villasmil, L. & Quevedo, A.M. (2017). Vegetación acuática en lagunas de rebalse del Río Orinoco (sector Orinoquia, Venezuela). BioLlania, Edición Especial 15, 334–356.

Legendre, P., Galzin, R. & Harmelin-Vivien, M.L. (1997). Relating behavior to habitat: solutions to the fourth-corner problem. Ecology, 78, 547–562.

Sladecek, F.X.J., Segar, S.T. & Konvicka, M. (2021). Early successional colonizers both facilitate and inhibit the late successional colonizers in communities of dung-inhabiting insects. European Journal of Entomology, 118, 240–249.

ter Braak, C.J.F., Cormont, A. & Dray, S. (2012). Improved testing of species traits-environment relationships in the fourth-corner problem. Ecology, 93, 1525–1526.